влияние света на растения
Зеленый свет
и урожайность томатов
Зелёный свет не полностью поглощается листьями растений и менее эффективно стимулирует фотосинтез по сравнению с красным светом. Поэтому некоторые гроверы до сих пор считают, что зелёная часть спектра в светодиодных лампах не нужна или нужна только для удобства обеспечения хорошего цветового баланса света и рабочих условий для визуального контроля состояния растений.
Однако доказано, что наличие зелёного света в спектре роста положительно влияет на урожайность, особенно при выращивании таких плодоносящих культур, как томаты, имеющих многослойную структуру полога и длительный жизненный цикл.

Исследователи из Вагенингенского университета и исследований (Wageningen University and Research, WUR) опубликовали результаты эксперимента, в котором томаты выращивались в тепличных условиях под светодиодными лампами, имеющими в спектре только синий и красный свет и разное процентное содержание зелёного света, смешанного с синим и красным. Исследование показало, что светильники, содержащие 40% зелёного цвета в выходном спектре, увеличили урожайность тепличных томатов на 6%, если сравнивать с томатами, выращенными под дополнительным светодиодным освещением, содержащим только синий и красный свет при той же общей интенсивности света. Исследователи WUR также заметили, что листья в среднем слое полога показали значительное увеличение соотношения хлорофилла a:b и концентрации каротиноидов при увеличении интенсивности зелёного света. Эти изменения не наблюдались в верхних листьях и могут указывать на то, что внутри полога было доступно большее количество света, когда зелёный свет присутствовал в дополнительном растущем освещении и спектре.
Методы выращивания
Карликовый, кустовой сорт томатов черри Solanum lycopersicum 'Romello' выращивался при четырёх световых режимах с одинаковой интенсивностью света и соотношением красного и синего света, но разным процентным содержанием зелёного света. Все световые спектры обработки содержали дальний красный свет (ДК), скорректированный таким образом, чтобы обеспечить сходное соотношение К (красного) и ДК во всех световых обработках. Камеры для выращивания были выстланы чёрной тканью, чтобы уменьшить отражение света от стен и блокировать дополнительное освещение нижних частей растительного полога. Температура, влажность и поток воздуха контролировались на протяжении всего эксперимента и были одинаковыми во всех камерах с растениями.

Томаты перемещались в камеры для выращивания, расположенные в помещении с регулируемым климатом, по мере развития рассады с первыми двумя листьями. В начале эксперимента в каждом блоке размером 1,2 х 1,2 м выращивалось по девять сеянцев томатов. По мере смыкания полога плотность растений уменьшалась до шести, а затем до трёх растений. После пяти и семи недель эксперимента три растения были удалены. Оставшиеся три растения подвязали и дали им расти ещё 30 дней.
В начале эксперимента томаты регулярно подрезали. В последний месяц эксперимента ветви оставляли без обрезки, чтобы создать плотный полог и позволить растениям заполнить всё свободное пространство. Во время процедуры обрезки последовательно удаляли нижние листья и лишние ветви, чтобы оставить по два основных стебля на растение. В процессе обрезки одна из основных ветвей растения томата, находящегося под 10%-м зеленым освещением, была случайно сломана, что привело к снижению средней биомассы и плодоношения. С растущих соцветий цветы и плоды не удалялись. Эксперимент был завершен через 80 дней. Стебли, листья и плоды растений томатов взвешивали, измеряли листья с третьего по восьмой лист.

Интенсивность света внутри полога и светопропускание через листья измерялись перед сбором урожая с помощью спектрометра Ocean Optic JAZ. Интенсивность света измерялась с помощью оптического волокна по прямой вертикальной линии в 7 точках внутри полога и сравнивалась с аналогичным измерением, проведённым в каждой камере после удаления растений. Пропускание измерялось как соотношение интенсивности входящего света от промышленного светодиодного светильника и света под листом.
Чтобы лучше понять, как зелёный свет влияет на рост и доступность света внутри плотного томатного полога, в лаборатории выращивали томаты при четырёх световых обработках с одинаковой интенсивностью света и одинаковым соотношением красного и синего света, но разным процентным содержанием зелёного света. Кроме того, все спектры света содержали дальний красный (ДК).
Характеристики световых воздействий в экспериментальных установках.
диапазон ФАР: 400—700 нм
диапазон измерений ДК: 700—770 нм
Результаты и обсуждение
Размер созревших плодов увеличивался с увеличением процента зелёного света.
На общую биомассу растений и биомассу плодов в конце эксперимента в некоторой степени повлияли различия в обрезке между обработками, но не на состав спектра растущего света. Растения в обработке с наименьшим процентом зелёного света (5%) и наибольшим процентом зелёного света (40%) имели одинаковое количество полностью развитых листьев (они были обрезаны одинаково), и у них была почти одинаковая биомасса стеблей, листьев и общих плодов.
Однако растения, выращенные при 40% зеленого света, как правило, имели более высокий процент крупных, созревших плодов в конце эксперимента. В среднем 90% созревших плодов с растений, выращенных при световой обработке с высоким процентом зеленого света, относились к классу А или классифицировались как крупные по размеру.

Кисти томатов при сборе урожая.
Растения под спектром с 40% зеленого света дали более крупные и однородные плоды.
70% плодов с растений, выращенных при 5%-й обработке зеленым, достигли полного размера и были отнесены к категории крупных.
Плоды растений, выращенных под 40%-м зеленым светом, также были в среднем на 18% тяжелее, чем плоды растений, выращенных под 5%-м зеленым светом. Среднее количество томатов на соцветие отличалось (7,6 против 7,4 томата на соцветие соответственно). Однако у томатов, выращенных под 40%-м зелёным светом, было меньше соцветий с развивающимися плодами и больше — с цветами.

Результаты этого эксперимента показывают, что общая биомасса растения (то есть стеблевые листья и плоды) зависит от общего количества света, доступного растению, независимо от спектра света. И увеличение доли зелёного света в спектре растущего света может способствовать лучшему развитию плодов.

Средний вес зрелых, спелых и дозревающих томатов в конце эксперимента измерялся как общий вес зрелых томатов
на растение, делённый на их количество. Вертикальные планки представляют собой стандартное отклонение
среднего веса между растениями. Красная точка — усредненный вес.
Зелёный свет в спектре увеличивает доступность полезного света внутри растительного полога
Доступность света внутри плотного полога из листьев томатов уменьшалась экспоненциально по мере увеличения расстояния от вершины полога. Измерения внутри полога сравнивались с интенсивностью света внутри ростовых отсеков без растений. Таким образом, результаты зависели от затенения листьев и не зависели от расстояния до светодиодных ламп. Измерения интенсивности света существенно различались в разных точках полога, однако в среднем больше света было доступно в более глубоких слоях листьев растений, выращенных при 40%-й обработке зеленым светом. Разница между 40%-й и 5%-й обработкой зеленым светом была значительной в большинстве точек измерения.
Похоже, что большая часть света, доступного в более глубоких слоях полога, поступает через просветы между листьями, а не за счет пропускания света через листья, так как соотношение зеленого, синего и красного света не отличалось существенно при увеличении ДК из спектра роста.

Сравнение интенсивности света ФАР (400—700 нм), доступного внутри плотного полога томатов, выращенных под спектрами
с 5% и 40% зелёного света в составе, показанное в процентах от освещённости, измеренной на той же высоте в ростовом отсеке без растений.
Количество света, проходящего через листья (коэффициент пропускания), зависело от количества света, которому подвергался лист, а также от спектра растущего света. Листья растений томатов, выращенных под 40%-ным зеленым светом, имели в 5 раз большую пропускаемость, чем листья растений, выращенных под 5%-ным зеленым светом. Фотоны, в основном зелёные и дальние красные, отфильтрованные верхними листьями, всё равно могут быть использованы для обеспечения энергией нижних листьев, расположенных внутри полога, даже если они не полностью поглощаются. Однако в случае с томатами пропускание света через листья невелико, и значения, полученные в этом эксперименте, были меньше 3% входящего света (данные не показаны).
Присутствие зелёного света
в световом спектре роста влияет на архитектуру растений
Растения, выращенные при более высоком проценте зелёного света, имели тенденцию демонстрировать более широкие и длинные листья, с большими промежутками между листочками. Такая архитектура позволяет большему количеству света проникать в более глубокий слой полога растений.
Средний размер листьев при световых обработках с разным процентом зелёного света. Листья при 5% зеленого света
не измерялись. Планки ошибок представляют собой среднее стандартное отклонение от 3 растений для каждой обработки.
Влияние дальнего красного (ДК) света
Хотя все световые обработки были настроены на одинаковое соотношение К:ДК, процент ДК-света в спектре уменьшался по мере увеличения количества зелёного света. Большая часть красного света замещалась зелёным по мере увеличения зелёного света. Наблюдаемые изменения размера плодов и морфологии листьев противоположны известным эффектам ДК. Дальний красный отвечает за удлинение стеблей, черешков и других частей листьев. Также ранее считалось, что дополнительный дальний красный увеличивает переход биомассы в плоды томатов. Поэтому различия, наблюдаемые по гелиоспектрам между световыми обработками, скорее всего, вызваны зелёным светом, а не дополнительным светом FR.
Оптимальный спектр солнечного света
Зелёный свет составляет около 35% фотосинтетически активного излучения солнечного света. Появляется всё больше доказательств того, что процент зелёного света, близкий к этому уровню, может быть оптимальным для захвата фотонного излучения всем растением, что, соответственно, приводит к высокой продуктивности и урожайности. В ситуации, когда свет очень сильный, зелёные фотоны имеют больший потенциал для стимулирования фотосинтеза, потому что могут проникать глубже в ткани листа, чем красные или синие фотоны, которые поглощаются в основном на поверхности листа.
Аналогичный принцип можно применить и к профилю всего растительного полога. При сильном освещении с низкой долей зелёного света или при наличии только синего и красного света фотосинтетический аппарат листьев в верхней части полога будет насыщен, в то время как листья внутри полога могут не получать достаточно света для поддержания эффективного фотосинтеза.
Когда количество синего света превышает количество зелёного (высокое соотношение С:З), многие виды растений увеличивают выработку антоцианов — пигментов, работающих как солнцезащитный фильтр для листьев. Антоцианы поглощают часть световой энергии, которая затем не участвует в фотосинтезе. Этот механизм выполняет очень важную функцию защиты фотосинтетического аппарата от повреждения сильным светом, но когда он запускается при ненасыщающем составе светового спектра, выработка антоцианов может также ограничивать эффективность сбора света. Избыточное количество зелёного цвета в спектре (или низкое соотношение С:З) запускает теневую реакцию и может негативно влиять на растения, способствуя избыточному удлинению и снижая накопление биомассы.
Различия между
лабораторными условиями и теплицей:
В лабораторных условиях общее количество света, потенциально доступного растениям, зависит только от количества света, производимого лампами. Поскольку интенсивность света была далека от точки насыщения, а полог растений заполнил всё доступное пространство, можно ожидать, что растения собрали практически все доступные фотоны. Качество спектра в таких условиях может влиять на долю света, собираемого на разных слоях листьев, но не на общее количество света, полученного растением.
В теплице на структуру растений в основном влияет солнечный свет. Эффект от искусственного освещения в теплице заметен в сезонную часть года при низкой доступности солнечного света. Даже небольшие различия в структуре растений могут повлиять на уровень освещённости внутри растительного полога и на общую площадь листьев, активно участвующих в сборе света, тем самым влияя на биомассу растений и урожайность. Также можно ожидать, что изменения в проникновении света могут напрямую влиять на рост и созревание плодов напрямую, так как маленькие зелёные плоды могут фотосинтезировать и поддерживать часть собственных энергетических потребностей при наличии достаточного количества света.
Нужны ли зелёные диоды
в светодиодной лампе?
Характеристики зелёных светодиодных диодов пока неудовлетворительны по сравнению со светодиодами других цветов. Однако зелёную часть спектра можно обеспечить, используя белые светодиоды, которые более эффективны. Белые светодиоды — это светодиоды с пиком излучения в синей области, покрытые слоем люминофора. Покрытие преобразует синий свет в широкую световую полосу, охватывающую зелёную и красную волновые полосы спектра. Часть синего света проходит через слой люминофора, поэтому такие диоды производят смесь синих, красных и зелёных фотонов, и их световой поток воспринимается человеком как белый свет. Чтобы повысить эффективность светильника и создать оптимальный световой спектр для растений, белые диоды должны сопровождаться красными, а в зависимости от назначения светильника — также УФ и дальними красными диодами.

В светильниках X1-PRO и X-Space компания Just Grow решила соединить свойства естественного солнечного света с высокой эффективностью светодиодов. Вышеуказанные светильники имеют спектр с повышенным содержанием зелёного света, что способствует эффективному поглощению света растениями и глубокому проникновению света внутрь растительного полога, что может положительно сказаться на урожайности и качестве плодов.
В то же время спектры BL и MX содержат достаточное количество синего света, чтобы предотвратить избыточное удлинение, обеспечить сбалансированный фотосинтез в верхних листьях и стимулировать выработку вторичных метаболитов.
Источники:
ФАР
Heliospectra growers centre
Chiang, 2019 https://doi.org/10.3390/f10080610
Demotes-Mainard et al, 2016 https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2015.05.010
Gould et al, 2018 https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2018.02.006
Ji et al 2019 https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2019.103889
Nishio 2000, https://doi.org/10.1046/j.1365-3040.2000.00563.x
Terashima et al, 2009 https://doi.org/10.1093/pcp/pcp034
Smith et al, 2017 https://doi.org/10.1093/jxb/erx098
Weerheim et all, 2019 https://doi.org/10.1016/j.scienta.2019.02.005
Zhang et al, 2011 https://doi.org/10.1104/pp.111.180661